La capacidad para soportar bajas temperaturas es muy variable de unas plantas a otras1, ya que mientras que algunos vegetales de climas árticos sobreviven a temperaturas de -40 ºC, la mayoría de las plantas tropicales no soportan la exposición prolongada a temperaturas menores a 5 ºC2. 
Adaptación a bajas temperaturas
Influyen en la susceptibilidad a bajas temperaturas:
1 – La protección física de la planta, como puede ser vello en las hojas o una capa suberosa en el tallo. En muchos cultivos subtropicales y en todos los cultivos tropicales, la protección física contra el frio es mínima. Por ejemplo, el ritidoma del aguacate es delgado (0,2-1cm). La edad también influye, posiblente relacionada con un mayor grueso de la corteza, o la mayor cantidad de reservas en árboles adultos que les permiten rebrotar más facilmente.
2 – El diseño de la hoja es importante, ya que junto con la conducta invernal de la planta configura su adaptación al medio. Un ejemplo es el caso de las coníferas y sus hojas aciculares, que no se pierden estacionalmente, y otro son las especies del género Quercus, sus hojas, conductas y hábitats.
Características del diseño son por ejemplo el tamaño, el grosor, o incluso si los márgenes están dentados3. Esta característica tiene que ver con la creación de turbulencias inmediatas a la capa límite. Otras características de interés son la forma y dimensión, y el número y diseño de los estomas4.
Antes de llegar a la helada, las condiciones más desfavorables se dan bajo tres supuestos:
a) Plantas propias de climas cálidos y sin restricciones de agua, tal que tienen poca regulación de su transpiración5.
b) Pocas ganancias de calor por radiación, como ocurre durante la noche.
c) Viento. El viento acentua las situaciones de estrés, tanto ante calor (reproduciendo situaciones de sequía) como ante frio (enfriando la hoja)6.
Considerando el dosel de hojas en lugar de a estas de forma aislada, gracias a su espesor retiene las radiaciones infrarrojas del suelo durante la noche7. Sin embargo, este mismo dosel impide el calentamiento diurno del terreno.
De día las copas de los árboles absorben parte de la radiación directa, difundiendo y calentando el aire. Por ello durante el día las temperaturas máximas del aire se dan a nivel de las copas (excepto en los claros en que se dan a nivel del suelo). De noche las copas asumen el papel del Sol efectivo al retardar el enfriamiento de la zona por debajo de estas. Se constata una marcada bajada de temperaturas a la altura de las copas a partir del momento en que el Sol se oculta.
3 – La capacidad para perder estacionalmente las hojas que tienen los árboles de clima templado y frio de hojas no aciculares. Si bien también se da pérdida y posterior recuperación en plantas subtropicales y tropicales, es un proceso provocado por el estrés y por tanto al límite de la respuesta del vegetal.
Los mecanismos estacionales siguen dos pautas:
a) La primera es genética y le permite una adaptación dentro del rango de bioclimas aceptables por la especie y variedad8.
b) La segunda es lo que se podria llamar las costumbres de la planta, tal que por ejemplo tras la modificación de las pautas climáticas, algunos vegetales desajustan sus patrones de actuación (brotación…) durante un tiempo variable.
4 – El cuarto factor es la capacidad metabólica de no colapsarse bioquimicamente, proveniente de las características bioquímicas y estructurales de las células.
Por otra parte, aunque la velocidad de los procesos metabólicos está muy influida por la temperatura, si esta no alcanza el punto de congelación no induce la muerte de los tejidos por paro metabólico9.
La sensibilidad a las bajas temperaturas parece residir en los siguientes factores:
a) Funcionalidad de la bicapa lipídica que conforma las membrana celulares (citoplasmáticas, de las mitocondrias, de los cloroplastos). La mayor o menor fluidez de la bicapa y la formación de láminas debido al frio se vuelve determinante en la funcionalidad celular, y está relacionada con los fosfolípidos (sus ac. grasos) y esteroles de membrana, A menor temperatura el paso de substancias a través de las membranas es caótico10, y entre otros efectos disminuye la producción de ATP. Esto y la descontrolada salida de substancias celulares comporta un rápido colapso.
Cada planta ha adaptado los lípidos de sus membranas en función de las temperaturas de su ambiente natural. Se comprueba repetidamente que la proporción de ácidos grasos insaturados es mayor en las membranas de las especies y variedades poco sensibles al frio que en las sensibles11.
En una misma planta, es de esperar una variación en los ácidos grasos de membrana segun el lugar de cultivo, y en definitiva del clima. Razonamiento que es correcto, ya que se ha comprobado que las plantas no tropicales tienen una capacidad adaptativa que les permite variar la proporción de ácidos grasos de la membrana según las exigencias del medio12. Las plantas tropicales también son capaces de variar sus ácidos grasos de membrana, pero de forma más limitada.
Si el enfriamiento es lento, las plantas pueden adaptarse en la medida que les permite su genoma, aumentando o disminuyendo la proporción de fosfolípidos con ac. grasos insaturados13. Por otro lado la longitud de la cadena parece no tener casi importancia en la susceptibilidad al frio de los vegetales superiores.
Por lo que respecta a los esteroles, en limonero, las variedades más resistentes al frio (con un 50 a 60% de los esteroles libres, frente al 36% de las variedades susceptibles) tienen una gran cantidad de b-sitoesterol. El avenasterol y el b-sitoesterol son los componentes mayoritarios de la fracción esterólica en aguacate, subtropical con gran capacidad de respuesta tras periodos frios.
Otro factor en estudio es la concentración de alcanos (carbohidratos con enlaces sencillos) en hojas14, quizás relacionado con la biosíntesis o degradación de ác.grasos.
b) La mayor o menor capacidad de hacer frente a oxidantes (iones superóxidos, agua oxigenada, radicales hidroxilos) y radicales libres. Todos ellos aumentan su concentración debido al frio, entre otras causas (contaminación…). El metabolismo celular se ve gravemente alterado si no puede neutralizar estas substancias15. A su vez, la muerte de células acarrea daños más graves en la planta16.
5 – Otro factor es la edad de la planta. Un ejemplo es la resistencia de las papayas a las bajas temperaturas, que se ve aumentada en el caso de ejemplares adultos. En aguacates la resistencia y la capacidad de recuperación tras el frio es notablemente mayor en árboles adultos. Ello se debe a la presencia de una corteza más gruesa17, y a la mayor cantidad de reservas en la planta adulta.
1- La susceptibilidad a las diferentes temperaturas, como parte de la adaptación al ambiente, viene determinada por la herencia genética adquirida durante los procesos de selección natural y especiación. La posibilidad de vida en otros regímenes térmicos requiere una nueva selección (siempre que haya suficiente variabilidad genética).
2- Estas sufren considerables daños, e incluso la muerte, si permanecen dentro del intervalo 5-12 ºC. La temperatura ambiental mínima de crecimiento de las plantas tropicales oscila entre 15 y 18 ºC.
3- Las hojas de los árboles caducifolios raramente presentan bordes enteros, mientras que entre las hojas de las plantas tropicales es muy raro encontrar alguna especie que tenga los márgenes dentados o divididos.
4- En conjunto debe sumarse la resistencia estomática (debida a los estomas), la resistencia cuticular (debida al espesor y constitución de la cutícula), y la resistencia de capa límite (debida al aire estacionario inmediato a la hoja, influencia de la forma y tamaño de la misma). Las dos primeras se pueden considerar como resistencias en paralelo, y la tercera, en serie a estas, ante el paso de calor y la difución de gases entre la hoja y la atmósfera
5- Las plantas tropicales tienen poca resistencia estomática. Su consumo de agua es bastante dependiente de la absorción de energía radiante, ya que a mayor gradiente de temperatura hoja-aire, la resistencia disminuye.
6- En situaciones de viento, el estrés creado provoca un aumento de la concentración de ácido abcísico (ver fitorreguladores).
7- Excepto en árboles con muy poco dosel (almendros con una poda excesiva…) basta una pequeña copa para que, frente a zonas sin arbolado, haya una ligera elevación de temperatura entre esta y el suelo, en ausencia de viento.
8- Es observable que plantas caducifolias pueden ser incapaces de reaccionar sometidas a frios súbitos, impropios de su ambiente natural. Por ejemplo, es el caso de Robinia pseudoacacia en localidades de montaña, donde el resultado es la muerte súbita de las hojas en otoño. Se deduce la importancia de una transicición gradual hacia menores temperaturas.
9- Además, las temperaturas bajo cero producen una fotoinhibición remanente.
10- Debe recordarse que excepto en el paso de substancias apolares o de poca polaridad por difusión simple, las moléculas polares precisan de las proteínas de membrana para entrar o salir (difusión facilitada y transporte activo) por las membranas.
Las proteínas de membrana se encuentras insertas en la bicapa lipídica, flotando con unas orientaciones determinadas por sus componentes polares. Asociadas a estas proteínas se encuentran por la cara externa cadenas de hidratos de carbono, y por la interna las proteínas periféricas.
Aunque las proteínas integrales parecen ancladas en lugares determinados, flotan “libremente” en la bicapa formando mosaicos o modelos. Si por efecto del frio la bicapa pierde fluidez en una tendencia a solidificarse, las proteínas se ven muy afectados sus movimientos y posiciones relativas. Algunos autores hablan de precipitación, al presentarse amplias zonas de membrana sin patículas proteicas. Además de los efectos en el intercambio de substancias, esto también causa una insensibilidad ante mensajes bioquímicos y medioambientales.
11- Matsuo, Ide, y Shitida han llegado a establecer para las leguminosas una correlación entre la latitud de origen del vegetal y la suma y proporción de los ác. grasos 16:0+18:0+16:1(3t).
12- Por ejemplo, en primavera las hojas de pino escocés presentan una disminución del índice de dobles enlaces de sus ácidos grasos, mientras que en septiembre vuelve a aumentar. En el mismo sentido, la proporción ade ácido linoleico aumenta de forma considerable al final del verano.
13- Debe recordarse que los lípidos precisan carbohidratos para su síntesis, que ocurre en el mismo lugar donde se usan o acumulan, al ser muy inmóviles. Los ácidos grasos insaturados provienen de los saturados. La diferencia biosintética entre variedades de una misma especie, sólo parece apreciarse bajo condiciones de estrés.
14- Se ha comprobado en una especie del género Salix (capaz de responder biosinteticamente a las bajas temperaturas), que la concentración de alcanos tiene mayor correlación con la susceptibilidad al frio que la composición en ác. grasos de las membranas. Siendo los ác. grasos los mismos en cultivares sensibles y resistentes, debido a una misma respuesta biosintética, los cultivares más susceptibles presentan mayores concentraciones de alcanos en hojas, incluso en condiciones de no estrés.
15- Para protegerse de los oxidantes, las células utilizan entre otros los enzimas superóxido-dismutasas y catalasas, los antioxidantes ascorbato (vitamina C) y glutatión, y los carotenoides (que protegen ante la fotooxidación). Como defensa ante radicales libres (como el OH- o el NH4+) están principalmente los carotenoides. Si estos y otros agentes se ven desbordados, la célula sufre daños y muere.
16- Por disfunción del órgano y por la posible aparición de organismos saprófictos.
17- El frio tarda más en atravesar la corteza y llegar al cambium, por lo que aunque las hojas sufran daños, si hay suficientes reservas, el tronco emite nuevas brotaciones. Un caso notable es el del aguacate que a pesar de los daños emite gran cantidad de brotes y nuevas hojas.